Гаструкцията е ... Процесът на формиране на многослоен ембрион

Blastula, наричана още ембрионален пикочен мехур, е крайният резултат от процеса на смачкване на яйцето. Следващият етап, който заема междинна позиция между раздробяването и органогенезата, е гастрилация при ембриогенеза. Основната му цел е да формира три ембрионални листа: ендодерми, ектодерма и мезодерма. С други думи, с гастролирането започва ембрионалната диференциация и морфогенезата на организма.

Определението на термина "гастролация"

Още през 1901 г. гастрилацията е описана като пътека, през която мезодермалните, ендодермалните и ектодермалните клетки влизат в ембриона. Това определение предполага наличието на специални органи, образуващи органи. След като разбрахме това доста просто описание, лесно е да се преминем към по-сложното, съвременно значение на термина. Гаструкцията е последователност от морфогенетични движения, резултатът от които е движението на основите на тъканите до местата, предназначени за тях, в съответствие с "плана" на организацията на организма. Процесът е сложен, промените са съпътствани от растеж и умножение, насочено движение и диференциация на клетките.

Като се има предвид гаструлацията в по-общ смисъл, тя може да се определи като междинен етап, принадлежащ на един динамичен процес, по време на който се реконструират части от бластла, което значително улеснява прехода към процеса на органогенеза.

Преместване на клетки

Ако дадем общо описание на разглеждания процес, тогава можем да кажем, че гастролация е емболизъм и епибол. И двата термина отразяват морфогенетичното движение на клетките, което се случва абсолютно на всички етапи на онтогенетичното развитие на организма. Въпреки това, те са най-силно изразени при гастролация. Епиболия е процесът на придвижване на клетките около повърхността на ембриона, а емболията е тяхното движение вътре в нея.

При ембриологията се разграничават следните основни видове гастрилация или клетъчно движение: инвагинация, имиграция, инволюция, разслояване и епиболия. Повече подробности за тях - по-късно в статията.

Преместване на клетъчни слоеве

Не само отделни (свободно мигриращи) клетки могат да участват в процеса на гастролиране, но и в цели клетъчни слоеве. Насочването определя постоянното и отдалеченото взаимодействие. Първите сили са открити от П. Вайс през 20-те години на 20-ти век и се появяват очевидно в ембриогенезата, последната - рядка и специална, с обикновена морфогенеза се среща с малка вероятност.

При гастролация, не се наблюдава фрагментация на клетките. Както вече бе споменато по-горе, започва движението на клетъчните маси и в резултат на това се образува двупластово ембрион, наречен гаструла. Става ясно видим ендодерм и ектодерм. Във всички многоклетъчни организми (с изключение на коелентерати), паралелно с гастрилация или непосредствено след това, се образува третият зародишен лист, наречен мезодерм. Това е колекция от клетки, разположени между ектодерма и ендодермата. В резултат на това ембрионът става трипластов.

Методите на гастролация директно зависят от вида на бластлата.

Инвагинация гаструла

Името на метода говори сам за себе си. Инвагинацията е инвагинацията на еднопластовата стена на бластулата (балстодерма) във вътрешността на бластокола. Най-примитивният и очевиден е примерът с гумена топка. Когато го натиснете, част от материала се натисне навътре. Инвагинацията може да бъде доведена до най-далечната стена или направена незначителна. В резултат на това, бластът се трансформира и гаструла се получава като двуслойна торбичка с архестерон. Вътрешната му стена е основният ендодерм, а външната стена е основният ектодерма. Така създаденият архетеррон (първично черво) комуникира с външната среда посредством дупка, наречена бластопор. Второто име е основната уста. Неговото по-нататъшно развитие зависи от вида на организма. При много животни бластопорът в крайна сметка се превръща в окончателна уста. Във връзка с това те се наричат ​​първични молове (мекотели, червеи, членестоноги). Втората взривяваща бластопора се превръща в нервен канал, разположен в задната част на ембриона (в струните) или в ануса.

Имиграционна гаструла

Имиграционната гастролация е метод за образуване на двупластов ембрион, най-характерно за коелилентератите. Гаструлата се образува чрез активна евакуация на част от бласткулатните клетки в бластокола. Такава имиграция е еднополярна. Клетките се движат само от вегетативния полюс. По-късно те образуват ендодерм, т.е. вътрешен слой. По този начин се извършва гастролиране в хидроидния полипид, медузите.

Клетките на бластодермата в бластокола могат да проникнат в никоя област, но върху цялата повърхност на ембриона. Подобна имиграция се нарича многополюсен, но е рядкост.

В много коелентерати, които се характеризират с имиграционния метод на гастролиране, настъпва много активно "изтласкване" на бластилните клетки и образуваната гаструла напълно губи бластокола. В този случай, бластопорът, който е характерен за предишния инвагинационен процес, отсъства.

Деламинация гаструла

Този рядък вид гаструла е описан за пръв път от II Мечников и е характерен за коелилентерати. Процесите, придружаващи гастролиране, са много особени, но при разглеждането на типичен случай те се възприемат по-лесно. Например, яйцата на някои sciophedus са концентрично разположени и добре различими области на цитоплазмата: гъста и грануларна (ектоплазма) и клетъчна (ендоплазма). Те се характеризират с относително синхронно и равномерно разделение: 2, 4, 8, 16. В крайна сметка, ембрионът съдържа 32 бластомери. Освен това разделянето се извършва паралелно на повърхността на ембриона. Изграден е външен слой от бластомери, състоящ се от ектоплазма, а вътрешният слой е частично от ектоплазма и от ендоплазмата. С други думи, процесът на образуване на многопластов ембрион протича чрез разделяне на един слой клетки на две. След това само вътрешните бластомери са смазани и отново успоредни на повърхността на ембриона, което в резултат на такова своеобразно гастролиране поема формата на топка. Той се състои от 64 ектодерма-образуващи плоски клетки и 32 повече изпъкнали клетки, които са в основата на ендодерма.

Епиболна гаструла

При животните с ясно изразена телесна структура на яйцата (изместване на жълтъка към вегетативния полюс), гастрилация става по епиболен метод. Макромерите са големи бластомери, които се разделят много бавно и съдържат голямо количество жълтък. Те нямат способността да се движат, във връзка с това те буквално "пълзи" по-активни микромерите, разположени на повърхността на клетката. При такова гастролиране, бластопорът отсъства, а арчертер не се образува. Едва по-късно, макар че макромерите намаляват по размер, започва да се образува кухината, рудиментът на първичното черво.

инволюция

Инволюционната гаструлация е процесът на "натъпкване" на външния слой клетки във вътрешността на ембриона. Тя се увеличава по размер, се разпространява над вътрешната повърхност. Този метод на гастролиране е характерен за животни с мезолецитни овули - земноводни (земноводни). Изместването на водещите дълбоки клетки в маргиналния регион възпрепятства развитието на архестерон. В тях се крие движещата сила на инволюцията.

Смесен метод на гастролация

Както е известно, ембриогенезата е най-ранният период на развитие на всеки отделен организъм - от зачеването до раждането. Глюкулацията е един от етапите, вторият в хронологията след смачкване. Неговите начини са толкова различни, че можете да ги сравните с голям брой конвенции. Всеки от тях изисква подробно проучване и анализ. Има обаче някои линии на пресичане между тях. Така че, като един вид инвагинация може да се разгледа процесът на епиболия, а делаламинацията има прилики с имиграцията.

Имайте предвид, че много животни имат гастролация в комбиниран начин. В такива случаи епизолът и инвагинацията се появяват едновременно, както и други морфогенни процеси. По-специално, това е начинът, по който се извършва гастролиране в земноводните. В това отношение много автори разграничават смесен метод.

гаструлата

Буквално от латинския терминът "gastrula" се превежда като "корема, стомаха". Той обозначава конкретен етап на развитие ембрион от многоклетъчни организми. Характерна особеност на гаструла е наличието на два или три ембрионални листа. Процесът на неговото формиране е фазата на гастролация.

Най - простото устройство се наблюдава в представители на coelenterates животни. Те се характеризират с елипсовидна гаструла с едноклетъчен външен слой (ектодерма) и вътрешно претоварване на клетките (ендодерма), както и с "първично" черво. Типична гаструла на морския артикул, която се формира от инвагинация, се разглежда. При хората гастроруването се извършва на 8-ия до 9-ия ден от развитието. Gastrula е дискоидно сплескана формация, образувана от вътрешната клетъчна маса.

Като правило, при повечето животни на етапа на гаструла ембрионът не може да живее свободно и се намира в матката или в яйчните мембрани. Има обаче изключения. Така че, colenterates ларви, planulas, представляват свободно-плаващ gastrula.