Респираторна верига: функционални ензими

Всички биохимични реакции в клетките на всеки организъм продължават с изразходването на енергия. Дихателната верига е поредица от специфични структури, които се намират на вътрешната мембрана на митохондриите и служат за образуването на АТР. Аденозин трифосфатът е универсален източник на енергия и може да се натрупва сам по себе си от 80 до 120 kJ.

Дихателната верига на електроните - какво е това?

Електроните и протоните играят важна роля в образуването на енергия. Те създават потенциална разлика на противоположните страни на митохондриалната мембрана, която генерира насочено движение на частиците - ток. Дихателната верига (известна още като ЕТС, веригата за предаване на електрони) медиира трансфера на положително заредени частици в интермембранното пространство и отрицателно заредени частици в дебелината на вътрешната мембрана на митохондриите.

Основната роля при формирането на енергия принадлежи на АТФ синтазата. Този сложен комплекс модифицира енергията на насоченото движение на протони в енергията на биохимичните връзки. Между другото, почти идентичен комплекс се среща в хлоропластите на растенията.

Комплекси и ензими на дихателната верига

Трансферът на електрони се придружава от биохимични реакции в присъствието на ензимен апарат. тези биологично активни вещества, многобройни копия от които образуват големи сложни структури, служат като посредници в трансфера на електрони.

Комплексите от дихателната верига са централните компоненти на транспорта на заредени частици. Общо има 4 такива образувания във вътрешната мембрана на митохондриите, както и ATP синтаза. Всички тези структури имат една обща цел - електронен трансфер от ETC, прехвърлянето на водородните протони в intermembrane пространство и, като следствие, синтеза на АТР.

Комплексът е клъстер от протеинови молекули, сред които има ензими, структурни и сигнални протеини. Всеки от четирите комплекса изпълнява собствената си функция, а само собствената си. Да видим какви задачи в ЕТК има тези структури.

Аз съм сложен

При трансфера на електрони в дебелината на митохондриалната мембрана, респираторната верига играе основна роля. Реакциите на отделянето на водородни протони и техните съпътстващи електрони са една от основните реакции на ЕТС. Първият комплекс от транспортната верига поема молекулите NAD * H + (при животни) или NADP * H + (в растенията), последвано от разделяне на четири протона на водород. Всъщност, поради тази биохимична реакция комплексът I се нарича още NADH дехидрогеназа (наречена централен ензим).

Съставът на дехидрогеназния комплекс включва желе-дефицитни протеини от 3 вида, както и флавинови мононуклеотиди (FMN).

II комплекс

Работата на този комплекс не е свързана с трансфера на водородни протони в интермембранното пространство. Основната функция на тази структура е да се доставят допълнителни електрони на веригата на електронен транспорт чрез окисляване на сукцина. Централният ензим на комплекса е сукцинат-убихинон оксидоредуктазата, която катализира елиминирането на електрони от янтърна киселина и се пренася в липофилен убихинон.

Доставчикът на водородни и електронни протони към втория комплекс е също FAD * H₂. Ефикасността на флавин аденин динуклеотид обаче е по-малка от тази на неговите аналози - NAD * H или NADP * Н.

Съставът на комплекса II включва три вида желе-серни протеини и централен ензим сукцинат-оксидоредуктаза.

III комплекс

Следващият компонент, ETC, се състои от цитохроми b₅₅₆,б₅₆₀ и в₁, както и рискът от протеини с дефицит на желязо. Работата на третия комплекс е свързана с трансфера на два протона на водород в интермембранното пространство, а електрони от липофилния убихинон на цитохром С.

Характерна особеност на протеина Riske е, че се разтваря в мазнини. Други протеини от тази група, които са открити в комплексите на дихателната верига, са водоразтворими. Тази характеристика засяга позицията на протеиновите молекули в дебелината на вътрешната мембрана на митохондриите.

Третият комплекс функционира като убихинон-цитохром c-оксидоредуктаза.

IV комплекс

Той също е цитохром-оксидант комплекс, е крайната точка в ЕТС. Работата му е да прехвърли електрона от цитохром-с на кислородни атоми. Впоследствие отрицателно заредени атоми на О ще реагират с водородни протони, за да образуват вода. Основният ензим е цитохром с-кислород-оксидоредуктаза.

Четвъртият комплекс включва цитохроми а, а₃ и два медни атома. Централната роля при трансфера на електрона към кислорода се получава от цитохром а₃. Взаимодействието на тези структури се подтиска от азотния цианид и въглеродния оксид, което в глобален смисъл води до спиране на синтеза на АТР и смърт.

убихинон

Убихинонът е подобно на витамин вещество, липофилно съединение, което свободно се движи в дебелината на мембраната. митохондриалната респираторна верига не може без тази структура, т.е.. к. Той е отговорен за електронен транспорт от комплексите I и II на комплекс III.

Убихинонът е бензохиноново производно. Тази структура върху схемите може да бъде обозначена с буквата Q или съкратено LU (липофилен убихинон). Оксидирането на молекулата води до образуването на седем-хинон - силен оксидант, който е потенциално опасен за клетката.

АТР синтаза

Основната роля при формирането на енергия принадлежи на АТФ синтазата. Тази гъбична структура използва енергията на насоченото движение на частици (протони), за да я трансформира в енергията на химическите връзки.

Основният процес, който се случва в цялата ЕТК - това е окисление. Дихателната верига е отговорна за трансфера на електрони в дебелината на митохондриалната мембрана и натрупването им в матрицата. Едновременно с това комплекси I, III и IV помагат протони на водород в интермембранното пространство. Разликата в зарядите по страните на мембраната води до насочено движение на протони през АТФ синтаза. Така че H + попада в матрицата, отговаря на електрони (които са свързани с кислорода) и образуват неутрално вещество за клетката - водата.

АТР синтазата се състои от F0и F1 субединици, които заедно образуват молекулен маршрутизатор. F1 се състои от три алфа и три бета субединици, които заедно образуват канал. Този канал има точно същия диаметър, колкото протоните на водород. Когато положително заредените частици преминават през АТФ синтазата, главата F₀ Молекулата се върти 360 градуса около оста си. През това време фосфорните остатъци се добавят към AMP или ADP (аденозин моно- и дифосфат) с помощта на макроенергийни връзки, в който е затворено голямо количество енергия.

АТР синтазите се намират в организма не само в митохондриите. В растенията, тези комплекси са разположени върху мембраната на вакуоли (tonoplast), както и thylakoids хлоропласта.

Също така в клетките на животните и растенията има ATP-ase. Те имат подобна структура като тази на синтаза АТР, но тяхното действие е насочено за елиминиране на фосфатни остатъци на разходите на енергия.

Биологичното значение на дихателната верига

Първо, крайният продукт на ЕТС реакциите е т.нар. Метаболитна вода (300-400 ml на ден). Второ, синтеза на АТР настъпва и енергията се съхранява в биохимичните връзки на тази молекула. В един ден се синтезират 40-60 кг аденозин трифосфат и същото количество се използва в ензимните реакции на клетката. Животът на една молекула от АТР е 1 минута, така че дихателната верига трябва да работи гладко, ясно и без грешки. В противен случай клетката ще умре.

Митохондриите се считат за електроцентрали на всяка клетка. Техният брой зависи от разходите за енергия, които се изискват за определени функции. Например, в невроните може да се броят до 1000 митохондрии, които често формират клъстер в така наречената синаптична плака.

Разлики в дихателната верига при растенията и животните

При растенията допълнителната "енергийна станция" на клетката е хлоропластът. АТР синтази са намерени също на вътрешната мембрана на тези органели и това е предимство пред животинските клетки.

Също така, растенията могат да оцелеят при условия на висока концентрация на въглероден окис, азот и цианиди, дължащи се на цианидно устойчивия път в ЕТС. Следователно дихателната верига завършва с убихинон, електроните от които незабавно се прехвърлят на кислородни атоми. В резултат на това се синтезира по-малко АТР, но растението може да оцелее в неблагоприятни условия. Животните в такива случаи с удължено излагане умират.

Ние можем да се сравни ефективността на NAD, FAD и цианид устойчив път през образуването на АТФ показател при прехвърляне един електрон.

• с NAD или NADP образуваха 3 молекули от АТР;
• с FAD се образуват две молекули на АТР;
• Една молекула от АТР се образува по протежение на цианидно стабилния път.

Еволюционна стойност на ЕТС

За всички еукариотни организми, един от основните източници на енергия е дихателната верига. Биохимията на синтеза на АТР в клетката е разделена на два типа: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране. ЕТС се използва при синтеза на енергия от втори тип, т.е. поради реакциите на окисляване-намаляване.

При прокариотните организми АТР се образува само в процеса на фосфорилиране на субстрата на етапа на гликолизата. Шест въглеродни захари (предимно глюкоза) участват в цикъл от реакции и на изхода клетката получава 2 молекули АТР. Този вид енергиен синтез се счита за най-примитивен, тъй като в еукариотния процес 36 молекули на АТР се образуват в процеса на окислително фосфорилиране.

Това обаче не означава, че съвременните растения и животни са загубили способността си да субстрат фосфорилирането. Просто този тип синтез на АТР е станал само един от трите етапа на получаване на енергия в клетката.

Гликолизата в еукариотите се осъществява в цитоплазмата на клетката. Има всички необходими ензими, които могат да се разделят на две молекули глюкоза пирогроздена киселина с образуване на 2 молекули от АТР. Всички следващи етапи преминават в митохондриалната матрица. Цикълът на Кребс или цикъл от трикарбоксилни киселини се среща и в митохондриите. Това е затворена верига от реакции, в резултат на което се синтезират NAD * H и FAD * H2. Тези молекули ще отидат като възможен материал в ЕТС.