Пентофосфатен път на глюкозно окисляване и неговото значение

В тази статия ще разгледаме един от вариантите на окисляването на глюкозата - пътеката на пентозен фосфат. Ще бъдат анализирани и описани вариантите на протичането на този феномен, начините на неговото реализиране, нуждата от ензими, биологичното значение и историята на откритието.

Познаване на феномена

Пентофосфатният път е един от начините за окисляване на C6H12O6 (глюкоза). Състои се от оксидиращ и неокислителен етап.

Общото уравнение на процеса:

3-глюкоза-6-фосфат + 6ADAP^-à3CO₂+6 (NADPH + Н^-) + 2-фруктоза-6-фосфат + глицералдехид-3-фосфат.

След преминаване на пътя на оксидативен пентозен фосфат, молекулата на хиацералдехид-3-фосфат се превръща в пируват и образува 2 молекули аденозин трифосфат.

Животните и растенията сред техните подразделения имат широко разпространение на този феномен, но микроорганизмите го използват само като спомагателен процес. Всички ензими на пътя се намират в клетъчната цитоплазма при животни и растителни организми. В допълнение, бозайниците съдържат тези вещества и в EPS и растенията в пластиди, по-специално в хлоропласти.

Пентозен фосфатен път глюкозно окисление е подобна на процеса на гликолизата и има изключително дълъг еволюционен път. Вероятно във водната среда на Аркеан, преди появата на живот в модерния му смисъл, имаше реакции, които бяха с пентоза-фосфатна природа, но катализаторът за този цикъл не беше ензим, а метални йони.

Видове съществуващи реакции

Както беше отбелязано по-рано, пътеката на пентозен фосфат разграничава два етапа или цикли: оксидативен и неокислителен. В резултат на това окисляването на С6Н12О6 от глюкоза-6-фосфат до риболузо-5-фосфат настъпва върху оксидантната част на пътя, в крайна сметка се намалява NADPH. Същността на неокислителния етап се състои в подпомагане синтеза на пентоза и включването й в обратима реакция на прехвърляне на 2-към-3 въглеродни "парчета". Освен това, пентозата може да се прехвърли в хексозно състояние, което се причинява от излишък от пентоза. Катализаторите, участващи в този път, са разделени на 3 ензимни системи:

1. дехидро-декарбоксилираща система;
2. изомеризиращ тип система;
3. система, предназначена да преконфигурира захарите.

Реакции, придружени от окисляване и без него

Оксидативната част на пътя е представена в следното уравнение:

Глюкоза 6 фосфат + 2 NADPH⁺+H2Oabibulose phosphate + 2 (NADPH + H⁺) + СО2.

В неоксидативния стадий има два катализатора под формата на трансалдолаза и трансектолаза. Те ускоряват разрушаването на връзката СС и прехвърлянето на фрагменти от въглеродна верига, които се образуват в резултат на това разкъсване. Транскетолазата използва коензим тиамин пирофосфат (ТПП), който е витаминни естери (В₁) от дифосфатния тип.

Общата форма на сценичното уравнение в неоксидантната версия:

3 рибофлу-5-фосфат-1 рибоза-5-фосфат + 2-ксилулоза-5-фосфат-2-фруктоза-фосфат + глицералдехид-3 фосфат.

Оксидативен път може да се наблюдава, когато NADPH се използва от клетка или с други думи, когато ODAPH преминава в стандартната позиция в нередуцирана форма.

Използването на реакцията на гликолиза или описания начин зависи от количеството концентрация на NADP⁺ в дебелината на цитозола.

Пътна линия

Обобщавайки получените резултати чрез анализиране на общото уравнение на пътя на неоксидативния вариант, виждаме, че пентозите могат да се върнат от хексози към глюкозни монозахариди, използвайки път на пентозен фосфат. Последващата трансформация на пентозата в хексоза е циклохексан на пентоза-фосфат. Разглежданият път и всички негови процеси се концентрират главно в мастните тъкани и черния дроб. В обобщение, уравнението може да бъде описано като:

6 глюкоза-6-фосфат + 12-нафта + 2H2Oa12 (NADPH + H⁺) +5 глюкоза-6 фосфат + 6 СО2.

Неоксидативен тип път на пентозен фосфат

Не-оксидативен пентоза стъпка фосфат пътека може да се подложи на пренареждане глюкоза без изключване на СО2, което е възможно благодарение на системата за ензимно (това пренарежда захари и естеството гликолитични ензими, които превръщат глюкозо-6-фосфат в състоянието на глицералдехид-3-фосфат).

При изследване на метаболизма на дрожди, образуващи липиди (липсва фосфофруктокиназа, които ги предпазва от окисляване монозахариди C6H12O6 използване гликолиза) разкри, че глюкозата в размера на 20% се подлага на окисление с помощта на пентозофосфатния път, и останалите 80% са подложени на миграцията в неокислително етап пътека , В момента неизвестен отговор на въпроса остава специфично образува 3-въглерод съединение, което може да се получи само по време на гликолиза.

Функция за живите организми

Стойността на пентозофосфатния път в животински и растителни организми, както и микроорганизмите практически идентичен Всички клетки изпълняват този процес, за да се образува реконструирания версия на NADPH, който се използва като донор на водород в редуктивно тип реакция и хидроксилиране. Друга функция е да се осигурят клетки с рибоза-5-фосфат. Въпреки факта, че NADPH може да се образува в резултат на окисляване на малат на пируват и създаване на СО2 в случай на дехидрогениране изоцитрат, получаване еквивалента редуциращ характер възниква в процеса на пентоза фосфат. Друг от междинните съединения на тази пътека е еритроза-4-фосфат, който, подложени на кондензация с фосфоенолпируват, поставя началото на образуването на триптофаните, фенилаланин и тирозин.

Функционирането на пентозофосфатния път се наблюдава в животни в чернодробни органи, млечните жлези по време на кърмене, тестисите, надбъбречната кора, както и червените кръвни клетки и мастните тъкани. Това се дължи на присъствието на активно подложени на възстановяване и хидроксилиране реакции, например, по време на синтеза на тип мастна киселина, се наблюдава също така по време на разрушаването на ксенобиотици в тъканите на черния дроб и активните форми на кислород в клетките на еритроцити и други тъкани. Такива процеси предизвикват голямо търсене на различни еквиваленти, включително NADPH.

Помислете за примера на червените кръвни клетки. В тези молекули неутрализирането на формата на активния кислород се извършва от глутатион (трипептид). Това съединение, подложено на окисление, пренася водородния пероксид до Н20, но обратният преход от глутатион към намалените вариации е възможен в присъствието на NADPH + Н⁺. Ако клетката има дефект на глюкоза-6-фосфат дехидрогеназа, тогава може да се наблюдава агрегация на хемоглобинни промотори, в резултат на което еритроцитът губи своята пластичност. Тяхното нормално функциониране е възможно само при пълно използване на пътя на пентозен фосфат.

Пътят на растението пентоза-фосфат с обратен ред е основата за тъмната фаза на фотосинтезата. В допълнение, някои растителни групи до голяма степен зависят от това явление, което може да доведе например до бърза интерконверсия на захари и т.н.

Ролята на пътеката на пентозен фосфат за бактериите се крие в реакциите на метаболизма на глюконата. Цианобактериите използват този процес поради липсата на пълен цикъл на Кребс. Други бактерии използват този феномен за окисляване на различни захари.

Регулаторни процеси

Регулирането на пътя на пентозен фосфат зависи от наличието на изискване за глюкоза-6-фосфат в клетката и нивото на концентрация на NADPH⁺ в течността на цитозола. Тези два фактора определят дали горната молекула ще се присъедини към реакцията на гликолиза или пътя на пентоза-фосфат. Липсата на акцептори на електрони няма да позволи да продължат първите етапи от пътя. С бързото прехвърляне на NADPH на NADPH⁺ нивото на концентрация на последното се повишава. Алостеричното стимулиране на глюкоза-фосфат дехидрогеназата се получава и в резултат на това количеството поток глюкоза-6-фосфат се повишава чрез пътя на пентоза-фосфат. Спадът в потреблението на NADPH води до намаляване на нивото на NADPH⁺, и глюкоза-6-фосфат се изхвърля.

Исторически данни

Неговият път на изследване на пътеката на пентозен фосфат започва поради факта, че е обърнато внимание на отсъствието на промени в консумацията на глюкоза от общите инхибитори на гликолизата. Почти едновременно с това събитие, О. Уорбург прави откритието на NADPH и започва да описва окисляването на глюкозо-6-фосфатите до 6-фосфоглюконовите киселини. В допълнение, беше доказано, че C6H12O6, маркиран с изотопи ¹⁴С (бележка на С-1) ¹⁴CO2 е относително по-бърз от същата молекула, но е отбелязан с С-6. Това е показало важността на процеса на използване на глюкозата, използвайки алтернативни начини. Тези данни са публикувани от I.K. Hansalus през 1995 г.

заключение

И така, виждаме, че въпросният път се използва от клетките като алтернативен начин за окисляване на глюкозата и се разделя на два варианта, в които тя може да тече. Това явление се наблюдава при всички форми на многоклетъчни организми и дори в много микроорганизми. Изборът на методи за окисляване зависи от различни фактори, наличието на определени вещества в клетката по време на реакцията.